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锰在甘蔗生产中的影响作用

时间:2019-02-14 07:41:33 来源:ty8天游 作者:匿名



1.植物锰的生理功能

1.1锰在光合作用中的作用

锰是植物系统中必需的微量元素,主要以Mn2的形式被植物吸收。

在最佳植物生长条件下,体内锰含量必须至少为30 mg·kg -1 DW。

锰参与叶绿体的组成,维持叶绿体膜的正常结构,并参与光系统中水的光解和光合电子传递。因此,锰与植物的光合作用密切相关。

锰离子与PS II颗粒结合,锰与PS II的结合是不均匀的。

用Tris溶液洗涤或加热可除去与PS II结合的锰,从而抑制水对水的轻微释放,但当锰与Ps II重新结合时,可恢复部分氧释放活性。

研究表明,每个光系统II(PS II复合物)反应中心与四个锰原子结合,因此推断每个水合氧释放复合物也结合四个锰原子。

在光合作用析氧系统中,锰原子经历氧化态的变化,但是锰氧化是定相的,锰在S0-S1和S1-S2相中被氧化,并且S2-S3相没有变化。

由于该过程中系统的氧化还原电位将升至1500 mv,虽然纯锰离子的氧化还原电位高于含锰蛋白质,但在此阶段水仍将被氧化,这是锰的作用。光合作用。之所以发挥重要作用。

1.2。锰氧化还原功能

锰作为植物中重要的氧化还原剂,可通过氧化还原反应调节细胞内抗坏血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)的氧化还原状态和Fe2浓度。

在叶绿体中,光活化的叶绿素将锰氧化成光氧化的Mn3,导致植物叶细胞中的氧化还原电位增加和一些细胞成分的氧化(Zou Bangji等,1985)。

植物中的GSH和AsA通常处于还原状态,但是一旦缺少锰的供应,它们就会被氧化。

由于Fe2的氧化还原电位低于Mn2,当植物吸收过多的锰时,会增加植物的氧化还原电位,导致Fe2被氧化而丧失其生理功能。叶子积累过多的锰,导致Mn2被光氧化以产生更多的光氧化的Mn3,这导致细胞组分的萎黄被过度氧化。

在许多植物中,存在锰依赖性超氧化物歧化酶,其催化超氧化物自由基形成H 2 O 2和O 2以保护膜脂质。因此,该酶在维持植物细胞膜的完整性方面起重要作用。影响。

1.3酶活化剂

锰在植物中参与各种酶促反应,但与其他金属元素(铝,铁,锌,铜)不同,锰不是酶的组分,而是酶的活化剂。

试验表明,锰只是三种酶的组分,而是36种酶的活化剂(Bumell,1988)。

锰可以激活一系列酶促反应,例如脱羧,磷酸化,水解和还原。锰还可以在糖酵解中激活烯醇酶,己酸激酶,羧化酶和三羧酸循环。在异柠檬酸脱氢酶,柠檬酸合成酶和II-酮戊二酸脱氢酶中,锰离子与植物呼吸,氨基酸和木质素合成密切相关。

锰也是酶的辅助因子,如超氧化物歧化酶(SOD)和硝酸盐还原酶。

2.植物锰毒性

2.1植物锰中毒症状和危害

锰是所有作物的必需营养素,但过量可导致锰毒性。

植物锰毒性的一般症状是:植物生长缓慢,节间缩短,植株短,叶片变黄和坏死,叶片变形,叶片厚度减少,叶片上有深褐色斑点。

植物锰中毒的症状取决于物种,生长培养基中锰的浓度,外部环境条件和遗传背景。

锰有毒叶片首先出现萎黄病,然后叶子上出现深褐色斑点,然后叶子干燥,最后叶片脱落。

锰中毒叶中出现的褐色斑点是氧化锰沉淀物和多酚。

在锰胁迫下,根也是褐色的并且在严重的情况下死亡。

锰中毒的症状在不??同的植物组织中是不同的。

在植物的上部,锰中毒的一般症状是明显的深褐色斑点,坏死斑点,褪绿斑点,叶尖和叶缘。

在锰中毒的情况下,水稻(Oryza sativa L)的叶色变黄,老叶和鞘出现褐色斑点;棉花(Gossypium spp)的叶子缩小;马铃薯(Solanumtuberosum)的茎出现坏死;茶树(Camellia sinensis)静脉保持绿色,叶肉出现在叶肉中;柑橘(atrus reticulata Banco)有落叶,大量的叶子脱落,落叶通常有不同大小的褐色斑点。土壤中过量的锰会降低植物的生产力,影响产量和质量。

锰毒性导致菠萝产量减少,优质商品果规格率低,直接影响菠萝种植的经济效益。

锰毒性抑制水稻的生长和分蘖,抑制水稻穗和小穗的发育,减少有效穗数和总粒数。由于碳水化合物和其他物质供应不足,已发育的小穗中止。结果,种子凝结率降低,产量极大地降低。

锰毒性导致油菜幼苗生长缓慢,新叶黄色,油菜籽产量显着降低。

可以看出锰毒性对农业生产有严重影响,锰也可以通过食物链影响人类健康。

2.2植物锰毒性机理

锰的毒性机制可能包括:

(1)过量Mn2导致叶绿体结构破坏,叶绿素合成和光合速率下降。

锰引起的叶绿素含量下降的原因包括两个方面。一个是通过高锰抑制叶绿素合成所必需的Mg,Fe等的吸收使叶绿素合成受阻(Hauck等,2003);第二是叶绿素是自由基攻击的目标。其中一种分子,即高锰胁迫下活性氧的积累,将不可避免地对叶绿素造成损害。

高锰也会改变叶绿体的结构,使其功能无法正常发挥作用(Issaetal。,1995)。

(2)过量的锰会抑制Fe2,M92和Ca2的吸收。

由于Mr12的离子半径类似于Fe2的离子半径,但是在M92和Ca2之间,Mn2可以具有与Fe2,M92和Ca2相同的吸收结合位点。

此外,Fe2,M92和Ca2与根结合位点的结合能力低于Mn2。

因此,过量的锰会抑制铁,镁和钙的吸收,导致体内离子的不平衡。

此外,过量的锰还会催化Fe2氧化成Fe3,从而降低植物中铁的活性,从而干扰Fe2的正常生理功能。

铁是叶绿素合成的重要组成部分,镁是叶绿素的一种成分,在叶绿素和电子传递的合成中起着重要作用。

(3)过量锰诱导的氧化胁迫,导致与CO2和NH4同化和蛋白质含量相关的酶含量和活性降低,表明大麦为1.83mmol·L。经过5天锰处理后,Rubisco大亚基,RBP(核酮糖二磷酸凝固酶结合蛋白),RA(核酮糖二磷酸凝固酶活化酶)和GOGAT(谷氨酰胺合酶1等)含量显着降低。

在叶绿体中,核酮糖二磷酸肽酶结合蛋白和核酮糖二磷酸酶活化酶参与核酮糖二磷酸环化酶的组装过程和活化,以及光呼吸过程中谷氨酰胺合成谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酰胺合成酶参与同化并重复使用NH4。因此,这些酶含量和活性的降低以及相关蛋白质含量与叶绿体中CO 2的固定和NH 4的同化直接相关。因此,在锰毒性的早期阶段,Nc02和NH4同化相关酶和蛋白质含量的减少将不可避免地导致光合速率的降低。

罗伯特等人。 (1988)也研究了烟草(Nicotian tabacum),它证实了锰毒性早期烟叶的光合速率下降,因为在过量的锰胁迫下Rubieso(二磷酸核酮糖丝氨酸酶)穿梭。由活动减少引起的。

(4)在过量的锰胁迫下,细胞内RoS(活性氧)的产生和消除的平衡体系被破坏,导致活性氧的大量积累和氧化应激。

在叶绿体中,光活化的叶绿素将Mn2氧化成Mn3,导致叶片中的氧化还原电位增加,从而导致活性氧如·OH,02J和H2O2的积累,从而破坏叶绿素并抑制叶绿体的正常功能。 (邹邦吉等,1985)。 。

此外,活性氧物质诱导膜脂质过氧化,产生大量丙二醛(MDA)。丙二醛是高度可交联的,其可导致蛋白质和核酸由于交联而丧失其生理功能,并最终破坏膜结构。

2.3影响锰毒性的主要因素

交换的Mn2吸附在土壤胶体上,土壤溶液中游离M112的总量被用作土壤锰供应强度的指标(蒋廷辉,1989)。

在某些条件下,土壤中的一些锰氧化物可以还原为Mn2。这部分锰很容易还原锰,可以作为土壤锰供应能力的指标(Molvetted,1984)。土壤中有四种形式的锰,即矿物锰,有机锰,可交换锰和水溶性锰(林大一,2005)。

其中,有效锰包括:水溶性,可交换性和有机锰,易被植物吸收。

土壤pH值,氧化还原点(Eh),有机质,含水量,土壤质地,温度,通气量,微生物,水浸时间,水分和干旱轮作等均影响土壤锰的有效性,pH和Eh主要有效在控制土壤。供应锰(刘新等,2003)。

可用的锰随着pH的增加而降低。

当pH>

在8点钟,可溶性锰很容易转化为MnO2并沉淀;相反,在酸性条件下释放锰是有益的(Mandal,1981)。

土壤中可能存在许多氧化还原系统,因此氧化还原电位与锰可用性之间的关系特别复杂(Patric等,1992)。

任何可能影响植物和土壤中氧化还原电位的因素都会影响锰的活性和化合价。 Eh是影响土壤中锰的有效性的重要因素之一。

随着工业化进程的加快,全球酸性土壤面积逐渐增加,酸化土壤中Mn2的含量也在增加。因此,在酸性土壤上发生的植物的锰中毒也在增加。

2.4植物锰耐受机制

尽管过量的锰可以抑制植物的生长和发育,但是一些耐锰植物在长期进化过程中已经形成了防止锰中毒的防御机制,因此它们可以在高锰土壤中正常生长。

植物的锰耐受机制可分为两类。一种是内部耐受机制,即植物可以吸收过量的锰,但可以自身解毒,例如与细胞壁结合,运输到液泡中储存或与有机酸螯合。

第二种是外部排斥机制,即根系可以在表面形成氧化膜,以限制根系对锰的过度吸收,或者根系可以通过外排从体内除去多余的锰,或者通过首先在叶片中积聚锰。在表皮或表皮中,Mn2然后从叶子的表皮排出。

植物可以在液泡中运输或储存有毒金属离子或吸附到细胞壁,有效降低代谢活性区域中金属离子的浓度,这是植物对重金属耐受的重要机制之一。1988年,克拉克森通过动力学和核磁共振分析发现,液泡是锰细胞储存的主要细胞器。

徐等人。 (2006)表明叶片是锰积累的主要器官,而叶缘和表皮是锰积累和解毒的主要场所。

重金属耐受植物Silene vulgarisssp humilis通过吸附叶表皮细胞壁上的各种金属离子实现对重金属的抗性(Bringezu等,1999)。

植物通过用有机酸螯合重金属来解毒。有机酸螯合和解毒是植物抵抗重金属的另一个重要机制。

在植物中,有四种与锰解毒机制相关的主要有机酸:草酸,柠檬酸,苹果酸和琥珀酸(Horst等,1999)。

霍夫兰等人。 (2004)发现柠檬酸和草酸与二价或三价金属离子有很强的亲和力,可与它们形成稳定的螯合物,以减少毒性。

莫拉等人。 (2009)报道锰处理后黑麦草根中柠檬酸和草酸含量显着增加,这可能是黑麦草对锰耐受的机制之一。

耐锰植物Austromyrtus bidwillii的叶子含有大量的有机酸,如草酸,苹果酸和琥珀酸,其含量是锰的三倍。有机酸与Mn2的络合达到了解毒的目的。

植物可以通过根际氧化来氧化根际的Mn2,从而有效地控制Mn2的吸收和转运。

恩格勒等人。 (1975)表明Mn2可以在水稻根际被氧化成四价锰化合物,这限制了水稻对Mn2的吸收。

康林等人。 (1989)报道,根际氧化还可以氧化土壤中的Mn2和Fe2,并在根外体或根上沉积红色铁和氧化锰薄膜。薄膜的厚度随土壤铁和锰而变化。含量增加和增稠,因此限制了植物对过量Mn2和Fe2的吸收。

除了限制吸收外,植物还可以通过根或表皮从体内排出过量的金属离子。Lytle等人。 (1996)报道,吸收到Potamogetonpectinatus体内的锰被储存在叶组织中。一旦锰在植物中的积累达到极限,植物就会氧化Mn2并排出它。

Baldisserotto等。发现经过锰处理后,Trapa natans皮肤分泌的酚类物质浓度是对照锰的5倍。酚类螯合物的分泌可能是星状细胞中锰耐受的机制。

3.锰的毒性对铁缆吸收和利用的影响

3.1植物锰的吸收和运输机制

植物通常吸收Ivln2并且需要多个转运蛋白参与吸收和运输Mn2到芽的过程。

Pit,nan(2005)发现,在过量的铁胁迫下,植物对锰的吸收和积累受到抑制,这表明铁转运蛋白也可以携带锰。

ZIP蛋白家族(锌调节转运蛋白或铁调节转运蛋白)与底物的组合具有广泛的特异性。

Vert等人。 (2002)发现AtIRTI(铁调节转运蛋白)是拟南芥的Fe2转运蛋白,它可以转运铁和Zn2,M等金属离子,如n2和cd2。

此外,在铁缺乏胁迫下,野生型拟南芥根中Mn2的含量远高于IRT1突变体,表明IRT1转运蛋白是主要的Mn2转运蛋白。

Nramp蛋白家族(天然抗性相关巨噬细胞蛋白)也具有在植物根部转运Mn2的能力。

Bereczky等。 (2003)发现AtNramp4,AtNramp3,AtNrampl,LeNramp3和LeNrampl的突变体,补充了SMF1(Nramp)基因的缺失,表明Nramp家族也具有锰转运能力。最近有报道称拟南芥AtNrampl是锰吸收所必需的(Cailliatte等,2010)。

YSL(黄色条纹状)家族是位于细胞膜上的Fe2转运蛋白,主要涉及植物铁,例如拟南芥(Arabidopsis thaliana),水稻和玉米(Zea mays)。蛋白质复合物在木质部中的长距离转运(Roberts等,2004)。

烟酰胺(NA)是几乎所有植物中重要的金属螯合剂。它主要与Fe2螯合并与Mn2螯合。 YSL蛋白可以转运金属-NA复合物。

迄今为止,OsYSL2是水稻中唯一涉及水稻韧皮部中Mn2和Fe2转运的Mn2转运蛋白。 OsYSL2转运等量的Fe2-NA和Md_NA;液泡CAX(Cationexchanger)转运蛋白主要参与Mn2的定向。在液泡转运过程中,研究表明酵母CAX2(Mn2VI)参与Mn2的转运(Shigaki等,2003)。

目前,CAX2基因是唯一被鉴定为抑制锰毒性表型的基因,其负责通过CAX2将Mn2转运至液泡(Schaaf等,2002)。

Kamiya等。 (2004)证实水稻CAX2的同源物也可以转运Mn2。

MTP属于CDF(阳离子扩散促进子转运蛋白)家族中的Mn2转运蛋白,并参与将Mn2转运至液泡和高尔基体。

例如,拟南芥中ShMTP8(鼢冲J J)基因的表达可以增加锰的耐受性。进一步的研究发现,拟南芥在液泡膜上含有这种蛋白质,这表明ShMTP8可能作为液泡的Mn2逆向转运蛋白。运输锰以增强拟南芥的锰耐受性(Delhaize等,2003)。Delhaize等人。 (2007)通过了AtMTPll。 GFP融合蛋白的表达显示AtMTP11位于液泡前体区域,表明AtMTP1可以特异性转运锰。此外,拟南芥中的锰耐受性及其稳态可能与液泡前体区域中锰的转运有关。

ECA(内质网定位,Ca2_ATPase)属于PaA-ATP酶并且可以转运锰。

ECA1的表达可以提高缺乏内源性钙泵的锰敏感酵母K616的锰耐受性。为了降低细胞质中Mn2的浓度,ECA1将锰转运到内质网中,表明ECA1介导锰向内质网的转运。这是植物锰耐受的可能机制之一(Wu等,2002)。

米尔斯等人。 (2008)发现AtECA3在烟草细胞的高尔基体中表达,表明锰向高尔基体的转运是AtECA3的主要原因。

3.2铁的植物吸收和运输机制

1986年,Romheld等人首次报道了高等植物吸收铁的机理I和机理II。

经过深入研究,Mori等人。 (1999)提出了机器IIJlII-铁吞噬作用的可能机制。

机制I植物包括双叶和非草单子叶植物。

这种植物通过三步反应吸收铁:一根质膜上的P型ATP酶可以将痰液分泌到根际,降低土壤pH值,增加铁溶解度:细胞膜上的2 Fe3还原酶特异性Fe3还原酶还原,增加根质膜上的Fe2含量; 8质膜上的Fe2转运蛋白将Fe2转运到根部,Fe2载体复合物通过膜转运和吸收。

机制II植物包括单子叶植物,其主要通过分泌植物植物甙(PS)来吸收和利用铁。

PS是一种非蛋白质氨基酸,其特征在于低分子量和对三价铁的强亲和力。它含有六个官能团,螯合Fe(III)形成稳定的八面体铁螯合物(Staiger,2002)。 )。小麦根酸(MAs)是主要的植物高铁载体。

目前的研究发现,小麦根有6个成员:脱氧小麦根酸(DMA),小麦根酸(MA),羟基小麦根酸(HMA),阿甘酸(AVA),3-羟基小麦根酸(epi.HMA) )和3-片单羟基脱氧物(epi.HDMA)和oatate。

植物铁载体的作用机理由四部分组成:一是铁载体的生物合成;另一种是铁载体的分泌;第三是铁载体激活铁;第四是植物吸收铁。

费舍尔等人。 (1997)首先在绿藻中发现,存在于质膜上的高盐缺铁型植物样转铁蛋白Ttf-p150可以在3.5M氯化钠胁迫下增加铁摄取。效率是2-3倍,证明它通过吞噬作用吸收和运输Fe3。

在表达Nrampl的巨噬细胞中,28%的铁与铁蛋白结合,60%是可溶的,即在细胞质中,并且当少于5%的铁与铁蛋白结合时由巨噬细胞诱导。细胞质中的铁增加至82%,表明Nrampl需要从吞噬体释放铁并将其转运至细胞质(Mulero等,2002)。

植物中铁的运输包括木质部和韧皮部运输的两部分。

铁主要以木质部中的柠檬酸铁的形式运输。

由双子叶植物吸收的Fe2通常在细胞质中被氧化成Fe3,然后与柠檬酸螯合形成复合物,并在根压或蒸腾作用下运输到质量流的上部(Zhang Fusuo等,1995)。

一般认为,植物韧皮部中铁的迁移性较弱,不易从旧组织和器官转移到新器官。因此,植物的正常生长和发育需要连续供应铁(Mass等,1988)。

从旧叶子到新叶子的铁的运输属于韧皮部运输。

克鲁格等人。 (2002)通过对苎麻(Semen ricini)的研究发现,ITP是韧皮部铁运输的载体。

已经研究了ITP由96个氨基酸组成,并且属于晚期胚胎富集蛋白家族中的脱水蛋白(Wrien等,1999)。除ITP外,烟酰胺(NA)也被认为是韧皮部中铁转运的载体。

NA是植物特有的非蛋白质氨基酸,广泛存在于各种植物组织中。在中性和弱碱性条件下,NA可与Fe2形成稳定的络合物。

木质部和韧皮部都存在NA。韧皮部中NA含量与Fe2含量呈正相关。番茄品种(Solanum lycopersicum)缺乏NA,即使根部通常吸收铁并且体内铁含量正常,也会出现肺内萎黄。缺铁的典型症状。

3. 3过量锰对铁吸收的影响

铁和锰之间存在强烈的相互作用,高锰可以诱导大麦(Hordeum vutgare)低铁缺铁和变黄(Alam等,2002)。

陈春红等(1992)也证实了铁和锰之间存在强烈的相互作用。高锰可以诱导低铁中的铁缺乏,并可以减轻铁在高铁中的毒性。

阿拉姆等人。日本岩手大学(2001)发现大麦的锰毒性为2.5 uM。当100μMEDTA-Fe加入到耐锰植物的营养液中时,铁诱导的缺铁症状完全消失。这表明铁浓度的增加可以降低锰的毒性。

李晓峰等(1996)也表明,过量的锰会增加水稻中铁的沉积,减少铁的吸收,降低铁活性,并诱导水稻缺铁胁迫。

曾琦等(2004)表明,在高锰胁迫下,油菜茎和叶中的铁含量显着降低,表明过量的锰显着抑制了铁的吸收和铁向枝条的运输。

3.4过量锰对铁利用的影响

植物的正常生长需要维持体内营养的平衡,体内活性铁与总锰的比例可以反映植物中铁锰营养的平衡。当活性铁/锰的比例小到一定程度时,植物会产生铁。锰营养障碍。

李晓峰等通过田间调查和土壤培养试验发现,水稻“黄病”是由土壤中锰过量引起的,有效铁/锰比低,导致水稻积累过量锰,降低活性铁含量,导致水稻。受生理性铁缺乏应激和铁锰营养失衡。Sideris等。 (1948)通过水培试验研究了不同铁锰比例下菠萝(Ananascomosus)的生长和化学成分。结果显示10μMEDTA。 Fe和100 uM锰浓度比菠萝生长最好,而1 uM EDTA-Fe和1 uM Mn和1 uM EDTA-Fe和1 mM Mn浓度的菠萝具有最小的生物量,前者缺乏铁和锰,后者是锰中毒。

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[关键词]甘蔗,锰,黄变,经济支柱,奥克官方网站

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